土壤微生物群驱动农业生态系统中的关键功能，决定了土壤肥力、作物产量和胁迫耐受性。微生物组与土壤结构有着错综复杂的联系，这种结构调节着水、氧气和养分在系统中的流动。文章总结了土壤微生物组在农业生态系统中的关键功能，强调了这些功能对土壤结构完整性的依赖性，并讨论了农业实践如何影响土壤结构和微生物功能之间的联系。系统的农业管理实践可导致土壤结构变化，从而改变微观尺度上发生的微生物过程。这些变化会产生较大的后果，如土壤侵蚀、土壤肥力降低和温室气体排放增加。未来的研究需要在微观尺度和实地尺度之间架起桥梁，为农业管理决策提供信息，建设气候智能、资源高效和抗逆性强的农业生态系统，并将土壤微生物组作为可持续农业的常规解决方案。
一般而言，土壤生物多样性，尤其是微生物多样性，是土壤过程的主要驱动力，对维持农业生产至关重要。生物数据甚至可能比物理或化学土壤特性更好地预测土壤健康指标。然而，这些性质是相互关联的，因为微生物的结构和功能由土壤的物理和化学性质决定并影响它们。土壤结构的改变会对土壤微生物的生存和代谢产生深远的影响，从而影响土壤有机质(SOM)和养分周转，以及微生物与植物的相互作用。土壤扰动与日益机械化和集约化的农业相关的，这是土壤功能的主要风险，因为它导致严重的结构变化，造成巨大和持久的损害，最终降低土地生产力并危害生态系统健康。
土壤微生物组的主要功能
气候调节
土壤微生物在加速和减缓气候变化方面发挥着核心作用，例如调节陆地碳通量。大气中二氧化碳在土壤中的固定主要由高等植物完成。一些同化是由自养土壤微生物介导的，但微生物通过影响土壤碳周转和储存的过程对土壤碳循环的间接影响更加重要。例如，大多数SOM以微生物残体的形式储存，这些残体循环缓慢，因为它们会被土壤矿物质吸附，并形成包裹在土壤团聚体中的有机矿物组合。土壤微生物通过凋落物分解和异养呼吸对二氧化碳排放有很大贡献，每年在陆地上排放的碳中，约有一半来自异养微生物呼吸，其排放量比每年全球人为来源的排放量多9倍。
微生物排放约占每年排放甲烷的三分之二。这一通量的很大一部分来自自然界，主要来自湿地，但人为排放也占据一大部分。需氧甲烷营养细菌可以在甲烷逸散之前消耗大量的甲烷，并直接从大气中氧化大量甲烷来抵消这一过程。氧化亚氮的排放主要是由微生物过程驱动的;硝化和反硝化都有助于氧化亚氮的产生，并由氨氧化细菌和古菌、亚硝酸盐氧化细菌、异养反硝化菌、将硝酸盐异化还原为氨的细菌和厌氧氨氧化细菌介导。土壤是氧化亚氮排放的主要来源，每年的排放量约占全球排放总量的65%。由于肥料的使用，农业排放约占全球人为排放量的52%。
养分循环
微生物分解有机物质，释放植物可利用的无机养分，通过氧化、还原、溶解和螯合过程改变养分的有效性，并在微生物残体中储存和释放养分。这些过程驱动全球养分循环，并调节土壤中约90%的能量流动。
氮的有效性是农业生态系统中植物生长的主要限制因素之一。不同含氮化合物的有效性由代谢多样化的微生物组成的复杂网络来调节，这些微生物进行的转化大致分为六个不同的过程:固氮、氮同化、氨化、硝化、反硝化和厌氧氨氧化。生物固氮作用是由多种固氮细菌和古菌完成的(如Rhizobium和Bradyrhizobium)，或自养固氮菌(如Azospirillum和Azotobacter)。固氮和矿化产生的铵随后可被植物吸收，但在通气良好的中性土壤中，铵通过氨氧化细菌和亚硝酸盐氧化细菌以及古菌迅速转化为植物可利用的硝酸盐。硝酸盐最终在低氧分压下被细菌、古菌和真菌属转化回氮气。
磷通常是农业生态系统中的限制性养分，尤其是热带生态系统，因此微生物磷循环影响植物生长，从而影响全球碳循环。土壤微生物通过转移和固定机制驱动磷的有效性。此外，微生物通过促进根系生长和根系延伸来帮助磷的获取。解磷细菌和真菌包括芽孢杆菌属、假单胞菌属、肠杆菌属、伯克霍尔德氏菌属、青霉属和曲霉属，但许多其他细菌仍在不断被发现。土壤微生物生物量本身是一个巨大的动态磷库，对环境变化反应迅速，因此是磷有效性的重要调节器。通过同化进入微生物生物量的固定化相对短暂，通常被称为暂时固定化，因为磷酸盐保持其原始形式，并在微生物细胞死亡后不久重新进入活性磷酸盐库。
植物生长和非生物胁迫耐受性
土壤微生物与植物相互作用，刺激植物生长，提高其对非生物胁迫的耐受性。越来越多的证据表明，植物通过释放根系分泌物，如糖、有机酸、氨基酸和酚类物质，将促进植物生长的微生物(PGPM)招募至根系。一旦被招募，这些PGPM可以刺激和调节植物生长，不仅通过转化和转运养分，而且通过植物激素的调节网络，包括生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯，影响宿主植物的细胞分裂和发育等基本特性。假单胞菌属、芽孢杆菌属、节杆菌属和固氮螺菌属等细菌以及木霉属和Laccaria等真菌可产生或改变根际和内界的植物激素水平，以调节植物发育和胁迫反应。例如，PGPM细菌菌株Pantoea phytobeneficialis MSR2具有固氮、解磷、生长素和细胞分裂素生物合成以及茉莉酸和乙烯调节的能力。
控制病害
许多土壤微生物对植物病原体和害虫具有有益的调节作用。根际微生物通过间接机制促进植物健康，如与病原体竞争物理空间、资源或诱导系统抗性、引发增强防御，以及通过直接防御反应，如抗生作用(产生抗生素、溶解酶、挥发物)和重寄生。许多植物介导的机制受到植物激素的调节。例如，茉莉酸经常参与对坏死性病原体和食草动物的反应，而水杨酸介导对生物营养病原体的防御反应。植物根系分泌苯并噁嗪类等次生代谢物，并诱导微生物介导的土壤反馈，可以激活茉莉酸和水杨酸信号通路对植食的反应。
细菌也是控制害虫的生物控制剂。最重要的昆虫病原细菌属于芽孢杆菌属，其中苏云金芽孢杆菌是针对昆虫的最广泛使用的细菌生物控制剂。在孢子形成过程中，苏云金芽孢杆菌形成晶体蛋白，作为内毒素对抗多种昆虫，如鳞翅目、双翅目、鞘翅目和膜翅目，甚至一些线虫。对昆虫和线虫具有生物控制能力的其他已知细菌属于假单胞菌属和链霉菌属。在土壤细菌和真菌中也经常观察到拮抗作用，从而最终控制农业土壤中微生物病原体的丰度或分布。
污染物的降解
污染物(例如，化学品、药物、重金属和纳米粒子)是通过农药、有机肥料(粪肥、堆肥、污水污泥)、灌溉水和塑料等方式被引入农业土壤和地下水的。这种污染是一个全球性问题。例如，全球约64%(约2450万平方公里)的农业用地面临农药污染的风险。来自工业生产和化石燃料燃烧的间接投入会进一步增加农业土壤中的污染物水平。
降解有机污染物的土壤微生物是对受污染场地进行生物修复的一个有前途的工具。大多数自然产生的有机污染物都被代谢掉了，而异生素通常也可以被转化，这是因为许多酶具有广泛的底物特异性，而且在短时间内通过遗传修饰可以快速获得新的降解途径。然而，一些污染物在微生物转化后更加危险，因此了解完整的降解途径非常重要。土壤微生物还可以固定重金属和转化矿物质(例如污染地下水的沥滤氮肥)，进一步影响当地污染。
微生物和初级粒子
土壤粒度在化学成分、有机物分解性、阳离子交换能力、表面反应性和吸附特性方面存在差异;因此，这些部分的土壤微生物群落预计会有所不同。例如，与土壤的农业背景无关，大部分(47-69%)检测到的细菌和真菌分类群已被证明与特定的颗粒大小有关。一般来说，较小的粒级携带更大的(每粒级增加约10倍)和更多样的(高达48-52%)细菌、古菌或真菌的负荷。这种差异部分归因于粘土颗粒优先结合到土壤团聚体中，这反过来有助于微生物与粘土的结合。最终，不同粒径部分创造的微环境促进了酶活性的变化以及氮、碳和磷化合物的转化，包括污染物。然而，初级粒子特性(尤其是表面反应性和与矿物学相关的吸附特性)与微生物存活和功能(尤其是气候调节和污染物降解)之间的关系很少受到限制，因此仍然是一个有待进一步研究的开放领域。
作为微生物栖息地的土壤团聚体
土壤团聚体的结构和稳定性对于土壤生物的多度、多样性和活性非常重要，因此对于植物生长、侵蚀敏感性和有机质周转也非常重要。事实上，绝大多数土壤细菌与微团聚体有关，主要存在于微团聚体中，令人惊讶的是，彼此直接接触的微生物很少。只有一小部分微生物位于直接暴露于大孔隙的大团聚体表面。这些团聚体中上的群落在很大程度上被距离和物理障碍分开，但在再润湿事件中变得相互连接，在再润湿事件中可溶性营养物、代谢物和遗传信息可以交换。土壤团聚体的这种空间(和时间)隔离限制了分散，并促进了居住在团聚体内的群落之间独立的功能和进化变化。因此，团聚体的形成、稳定性和分解是决定土壤中微生物之间这些功能和进化相互作用持续时间的重要指标。然而，很少直接研究这些聚集动态和微生物群落之间的关系，最重要的是，没有在不同农业干预的背景下进行研究。
微生物群落是根据土壤团聚体中主要的物理化学条件及其对土壤有机质动态的影响来选择的。因此，以更不稳定的碳化合物为特征的较不稳定的大团聚体可以选择适应容易获得的碳源的快速生长的富营养微生物。相比之下，以顽固碳源为特征的更稳定的微团聚体促进生长缓慢且代谢多样的寡养菌，其特征是代谢机制分解更复杂的化合物。因此，有人提出，通过种植输入的外部碳可能主要影响更不稳定的大团聚体中的碳可用性，从而影响与大团聚体相关的微生物群落。总之，土壤微生物的功能很大程度上取决于环境因素对土壤团聚体及其空隙的影响。
土壤空隙与微生物组
与大团聚体中微团聚体形成的等级概念一样，土壤孔隙的等级类别被定义为：大孔隙(>75 um);大团聚体之间的孔隙空间;微团聚体之间但大团聚体内部的孔隙;和微团聚体中的孔隙。这种层次结构决定了微米级食物网的组织结构，小节肢动物占据了大孔;线虫填充在大团聚体之间的孔隙中;原生生物、小线虫和真菌栖息在微团聚体之间的孔隙中;细菌和古细菌在微聚集孔隙中。较小的生物体也可以占据较大的孔隙，但反之则不然。孔隙组织还导致氧气和养分可用性的急剧梯度，大团聚体之间和内部的较大孔隙选择需氧细菌，微团聚体内较小的孔隙根据干湿循环提供好氧和厌氧生态位。微团聚体孔内的氧气限制为厌氧呼吸微生物(例如反硝化微生物)提供了竞争优势。因此，微团聚体的孔隙可能同时是土壤碳稳定和氧化亚氮排放的热点。
然而，这两个过程在不同土壤类型和不同退化水平的孔隙和微团聚体尺度上的权衡尚不清楚，就更不用说量化了。很明显，在结构退化的土壤中，团聚体及其孔隙网络崩溃，导致水和氧气在不同土壤结构形式中的渗透和分布减少。这些变化最终限制了依赖这些资源的土壤生物多样性和活动，并对微生物功能产生负面影响，包括养分循环、气候调节、植物生长促进、病虫害控制和污染物降解。退化的土壤结构也限制了根系和土壤动物的空间，减少了对植物营养很重要的需氧过程，并有利于导致甲烷和氧化亚氮产生的厌氧微生物过程。
土壤管理
农业管理自然包括田间机械操作，为农作物准备土地(耕种和播种)，在生长季节支持作物生长和健康(施肥和病虫害防治)，以及收获最终产品(图 4)。这些机械操作对土壤结构有直接影响，随后对土壤微生物组产生影响。
耕作作业结合作物残茬，准备苗床，减轻压实，改善养分矿化，减少杂草、害虫和病原体，从而在短期内提高作物产量。常规耕作(耕作)持续使深层土壤暴露于地表干湿循环和冻融循环，从而增加大团聚体周转率，破坏现有孔隙网络，最终有利于土壤侵蚀，但也加速SOM分解，减少土壤有机碳储量。土壤结构的这些改变对土壤微生物的物理栖息地有直接影响，真菌通常会因菌丝网络的破坏而受到不利影响。生活在微团聚体中的细菌最初受到的影响较小，但随后，有机质矿化辅助营养物质的突然释放有利于机会性共生和快速生长的富养生物。
与严重压实相关的主要厌氧条件和物理空间限制也将限制植物与微生物的直接相互作用。反过来，可能会对作物营养以及非生物和生物胁迫耐受性产生影响。然而，适度的压实甚至可能通过帮助根系、相关微生物和土壤养分之间的接触产生有益影响。总的来说，从长远来看，土壤压实有可能损害微生物组的功能，必须避免重型车辆频繁通行，尤其是在潮湿土壤等不利条件下，因为压实土壤的自然恢复缓慢，而积极的恢复措施可能代价高昂。
作物管理
作物多样化和覆盖种植等作物管理实践是另一种对土壤结构和微生物组功能产生积极影响的方法。作物多样化，无论是暂时的作物轮作，还是同时通过间作、品种混合和农林复合系统，都可以有益于生物多样性和生态系统功能，包括对作物产量的积极影响。通常假设促进和生态位分化等互补效应可以解释植物多样性对土壤生物多样性和生态系统功能的积极影响。作物多样化可以通过根系分泌物和凋落物提供养分，并在根系表面提供物理空间，从而直接改变土壤微生物群落。
覆盖作物越来越多地用于减少土壤侵蚀和养分流失、改善土壤结构、增加有机质和养分有效性、抑制杂草和平衡水分水平。覆盖作物的根系活动可以增加或维持孔隙率和孔隙连通性，但这些影响取决于作物，强调需要仔细选择覆盖作物。例如，谷物黑麦是一种极好的覆盖作物，因为它可以清除土壤中多余的氮(防止氮流失)，改善土壤结构并通过其深层须根系统防止水土流失，积累有机质并抑制杂草。
覆盖作物对温室气体排放的影响是可变的。微生物活动和根系呼吸增加往往会增加二氧化碳排放，而甲烷通量的变化通常很低，对氧化亚氮排放的影响变化很大，取决于作物种类(或非豆科植物)、施肥制度和气候条件。事实上，覆盖作物的气候减缓潜力可能主要来自碳固存，而不是氧化亚氮排放的减少。
总的来说，增加作物在空间和时间上的多样性和种植覆盖作物是改善土壤结构和减少土壤侵蚀的宝贵做法。反过来，对微生物多样性和功能产生有益影响，包括营养循环、疾病控制和气候调节(图 4)。然而，需要更多的研究来更好地了解作物多样化如何改变土壤中的结构微观环境以及对有益微生物的影响。此外，需要更好地了解微生物与各种共植宿主的相互作用如何推动作物系统的性能，以确定与微生物功能相关的匹配作物组合。根性状和根微生物组之间的相互作用仍然没有得到特别充分的研究，值得更多关注。
土壤微生物在农业生态系统中起着关键作用。土壤颗粒、团聚体和孔隙代表了这些功能的相关尺度，决定了物理生境、基本资源的可用性以及驱动群落组合和动态的生物相互作用。集约农业管理做法会引起土壤结构的变化，包括土壤团聚体的分解和团聚体之间的空隙。因此，流经土壤系统的水、氧和养分减少，这促进了不良的微生物功能并限制了作物产量。替代性农业实践，如保护性耕作、多样化种植制度、用有机添加物和生物制剂部分替代农用化学品，需要大规模开发和实施。这些做法必须促进良好的土壤结构，支持各种有益的微生物功能，并最终有助于提高资源效率、气候友好和抗压能力的农业生态系统。
与此同时，从农业干预措施(少耕、覆盖种植、间作、农林业、ISFM和IPM)到微观层面，都需要进行跨尺度的研究。特别是，研究必须涵盖不同的土壤类型和气候，以更好地理解微生物跨尺度发挥作用的驱动因素。事实上，土壤团聚体的形成受不同土壤类型中不同机制的控制。粘土类型和含量、土壤有机碳浓度、碳酸盐和金属氧化物的存在以及阳离子交换能力和pH值决定了团聚体的形成速率和稳定性。此外，降水和温度等气候因素通过干湿和冻融循环控制土壤团聚。所有这些特性决定了土壤微生物的存在、数量和活性，反过来又影响土壤的团聚。因此，旨在考虑土壤结构和微生物功能之间相互作用的农业干预措施需要考虑系统的当地或区域特征。未来的研究还应更多地关注发展中国家，这些国家的此类数据很少，但对基于自然的解决方案的依赖程度很高。这些努力将成为建设实际可行的可持续农业生态系统的基础，使全球农民能够更好地利用土壤微生物群提供的自然功能。
